Расшифрованы генетические основы быстрых эволюционных изменений размера клюва у дарвиновых вьюрков
Рис. 1. Большой земляной вьюрок Geospiza magnirostris (B) своим мощным клювом легко раскусывает твердые плоды растения Tribulus cistoides (якорец ладанниковый), чтобы извлечь съедобные семена (D: слева — целый плод, справа — плод, разгрызенный вьюрком, с пятью полостями, в которых были семена). У среднего земляного вьюрка Geospiza fortis (A, C) способность справляться с плодами T. cistoides зависит от размера клюва. Особи с большими клювами (A) могут питаться этими плодами, хотя у них уходит втрое больше времени на их разгрызание, чем у большого земляного вьюрка. Особи с маленькими клювами (C) не могут разгрызть такой плод и даже не пытаются. Размер плодов 8 мм; они показаны при вдвое большем увеличении, чем вьюрки. Изображение из статьи Peter R. Grant and B. Rosemary Grant, 2006. Evolution of Character Displacement in Darwin’s Finches
Согласно теории, конкуренция за ресурсы между близкими видами способствует расхождению признаков, в результате которого представители двух видов начинают сильнее различаться в зоне совместного проживания по сравнению с теми же видами в районах раздельного проживания. Один из немногих детально изученных примеров этого явления — быстрое уменьшение размера клюва у среднего земляного вьюрка Geospiza fortis на маленьком острове Дафне в Галапагосском архипелаге, которое произошло на фоне засухи 2004–2005 годов из-за конкуренции с недавно поселившимся на острове большим земляным вьюрком Geospiza magnirostris. Генетический анализ показал, что ключевую роль в этом эволюционном эпизоде сыграл участок генома (локус), содержащий ген HMGA2. У этого локуса есть два аллельных варианта, L (large) и S (small), которые влияют на размер клюва не только у земляных, но и у прочих галапагосских вьюрков. Во время засухи у G. fortis происходил интенсивный отбор по локусу HMGA2: погибло 70% птиц с генотипом LL и 47% особей с генотипом LS, тогда как из птиц с генотипом SS только 24% не пережили голодное время. Исследование показало, что быстрые эволюционные изменения, ведущие к расхождению признаков у конкурирующих видов, могут происходить за счет сильного отбора по единственному локусу.
Супруги Розмари и Питер Грант ( ) наблюдали за эволюцией дарвиновых вьюрков на острове Дафне ( ) в течение 40 лет, проводя там по 6 месяцев в году. Результатом стали беспрецедентно точные и детальные данные о работе естественного отбора в природе.
В частности, было показано, что быстрые эволюционные изменения размера клюва у среднего земляного вьюрка Geospiza fortis следуют за изменениями состава семян, которыми питаются эти птицы. В засушливые годы возрастает доля крупных семян, и селективное преимущество получают особи с большими клювами. Так, во время сильной засухи 1977 года мелких семян на острове было мало, и основной пищей для G. fortis стали крупные, трудно разгрызаемые плоды растения Tribulus cistoides (рис.1). Справиться с ними могут только особи с большими клювами. Мелкоклювые индивиды не в состоянии раскусить такой плод и обычно даже не пытаются это сделать. Большинство птиц с маленькими клювами погибло от голода, и в результате средний размер клюва в популяции увеличился (а признак этот, как и размер тела, обладает высокой ).
В дождливые периоды направленность отбора меняется на противоположную, что ведет к уменьшению клюва в ряду поколений (см.:
Ситуация принципиально изменилась в 1982 году, в начале дождливого периода, вызванного сильным , когда на острове обосновались две самки и три самца вида-конкурента — большого земляного вьюрка G. magnirostris. Эта птица специализируется на крупных семенах и разгрызает плод T. cistoides втрое быстрее, чем большеклювые особи G. fortis. Пришельцы быстро размножились, но пока дождей выпадало достаточно, еды хватало всем и конкуренция с чужаками не оказывала заметного влияния на эволюцию G. fortis.
Однако в 2004–2005 годах случилась очередная засуха, в результате которой в дефиците оказались как мелкие, так и крупные семена. Конкуренция за плоды T. cistoides между большеклювыми особями G. fortis и «поналетевшими» G. magnirostris резко обострилась. Победить в этой конкуренции у аборигенного вида шансов не было, поскольку клювы пришельцев значительно больше и мощнее. Ну а мелкие семена эффективнее эксплуатировались особями G. fortis с маленькими клювами. Это привело к массовой гибели большеклювых особей G. fortis и к уменьшению среднего размера клюва в популяции. В итоге через 22 года после появления вида-конкурента средние земляные вьюрки с острова Дафне по размеру клюва (а заодно и по размеру тела, который положительно коррелирует с размером клюва) стали сильнее отличаться от больших земляных вьюрков, чем в период раздельного проживания (Peter R. Grant and B. Rosemary Grant, 2006. ).
Этот случай является одним из наиболее детально документированных примеров так называемого расхождения или смещения признаков (character divergence или ). Данный эволюционный механизм был предсказан еще Дарвином: конкуренция за ресурсы с близкородственными формами должна способствовать морфологической дивергенции, разделению ниш и видообразованию, потому что селективное преимущество получают особи, ориентированные на те ресурсы, конкуренция за которые слабее. Заслуга супругов Грант состоит в том, что им удалось в деталях проследить работу этого механизма в природе.
Впрочем, для полного понимания процесса необходимо разобраться в его генетических основах. И вот спустя 10 лет после публикации знаменитой статьи Питера и Розмари Грант с описанием смещения признаков у вьюрков на острове Дафне журнал Science публикует новую статью, в которой супруги Грант с коллегами из университета Уппсалы (Швеция) сообщают, что и эту задачу им удалось решить, по крайней мере, в общих чертах.
Для начала нужно было найти в геноме вьюрков гены, влияющие на размер клюва (а также на размер тела: эти признаки коррелируют друг с другом, хотя во время засухи 2004–2005 годов шансы на выживание у средних земляных вьюрков сильнее зависели от размера клюва, чем от размера тела). Авторы отсеквенировали полные геномы 60 птиц: по 10 представителей малого, среднего и большого земляных вьюрков, а также малого, среднего и большого древесных вьюрков (Camarhynchus parvulus, C. pauper и C. psittacula). Земляные и древесные вьюрки разделились 400 000 лет назад, и между ними еще сохраняется эпизодическая гибридизация (так же как и между видами внутри каждой из двух групп). Авторы исходили из предположения (впоследствии подтвердившегося), что различия по размеру клюва и тела внутри каждой группы вьюрков должны быть связаны с одними и теми же генами и с похожими наборами их вариантов ( ). Ранее были получены геномные последовательности еще 120 галапагосских вьюрков, включая представителей всех 15 видов. Все эти данные были учтены в ходе анализа.
Сравнение геномов позволило выявить шесть участков, по которым большие, средние и малые вьюрки (как земляные, так и древесные) наиболее четко отличаются друг от друга по частотам аллельных вариантов (см. ). Для дальнейшего анализа был выбран участок ( ), различия по которому оказались самыми контрастными. В состав этого локуса входят четыре гена: high mobility AT-hook 2 (HMGA2), methionine sulfoxide reductase B3 (MSRB3), LEM domain-containing protein 3 (LEMD3) и WNT inhibitory factor 1 (WIF1). Ключевые мутации, влияющие на массу тела и размер клюва, скорее всего, находятся в регуляторных областях гена HMGA2. Он кодирует ядерный белок, функция которого предположительно состоит в регуляции работы транскрипционных факторов (хотя сам он транскрипционным фактором не является). Известно, что у мышей поломка этого гена приводит к карликовости (мышата плохо растут и получаются мыши-пигмеи). У людей аллели HMGA2 коррелируют с различиями по росту, времени прорезывания зубов и другим параметрам развития скелета. Все это делает ген HMGA2 хорошим кандидатом на роль регулятора размера тела и клюва у вьюрков.
Важные результаты дало сравнение филогенетических деревьев галапагосских вьюрков, построенных по полным геномам и отдельно — по локусу HMGA2 (рис. 2). На первом дереве каждая веточка соответствует тому или иному виду, что логично и ожидаемо. Само дерево при этом отражает порядок формирования видов в ходе эволюции. Однако на втором дереве все вьюрки разделились на две большие ветви, одна из которых состоит преимущественно из крупных птиц (масса тела больше 17 г), а вторая из мелких (масса меньше 16 г). При этом у некоторых видов с вариабельным размером тела и клюва разные особи оказались на разных ветвях.
По-видимому, это говорит о том, что полиморфизм по локусу HMGA2, влияющий на размер тела и клюва, сформировался еще на заре дивергенции дарвиновых вьюрков (около миллиона лет назад) и был унаследован многими видами. При этом благодаря эпизодической межвидовой гибридизации аллели данного локуса и по сей день могут кочевать между видовыми генофондами.
Рис. 2. Филогенетические деревья, построенные по полным геномам (слева) и по локусу HMGA2. В первом случае ветви дерева соответствуют видам, выделенным орнитологами по морфологическим признакам. Во втором все вьюрки распадаются на две ветви, одна из которых соответствует крупным птицам (в нее попало 82% птиц с массой тела более 17 г), а вторая — мелким (98% особей с массой менее 16 г). Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Авторы выявили ключевые однонуклеотидные полиморфизмы, по которым можно безошибочно различить два основных варианта (точнее, две группы вариантов) локуса HMGA2: аллель L (large), соответствующий крупному размеру, и аллель S(small), соответствующий мелкому размеру. Затем они генотипировали еще 133 особи среднего земляного вьюрка (на этом этапе полногеномное секвенирование уже не требовалось — достаточно было определить один нуклеотид, стоящий в определенной позиции), чтобы выяснить поточнее, как влияют аллели L и S на размер тела и клюва. Оказалось, что сильнее всего эти аллели коррелируют с размером клюва (рис. 3, средний график): у обладателей генотипа LL клюв самый большой, у гетерозигот LS — поменьше, а генотип SS обеспечивает наименьший размер клюва. Корреляция с размером тела тоже есть, но выражена слабее (рис. 3, левый график). С формой клюва аллели локуса HMGA2 не коррелируют.
Поскольку супруги Грант систематически ловили вьюрков, метили их и брали пробы крови, а также собирали погибших птиц, в распоряжении исследователей оказались пробы ДНК 71 особи G. fortis, о которых было точно известно, пережили они засуху 2004–2005 года или погибли. В засушливые годы вьюрки на острове Дафне не выводили птенцов, поэтому отбор шел только на уровне взрослых особей, которые либо выживали, либо нет. Оказалось, что засуху сумели пережить 14 из 19 обладателей генотипа SS (73,7%), 17 из 32 птиц с генотипом LS (53,1%) и лишь 6 из 20 птиц с генотипом LL (30,0%). Частота аллеля S среди выживших составляет 61%, среди погибших — 37%. Это говорит о чрезвычайно сильном отборе по данному локусу: коэффициент отбора (см. ) против гомозигот LL составляет 0,59±0,15. Это, возможно, самая высокая интенсивность естественного отбора, корректно задокументированная в природе.
Безусловно, размер клюва не является моногенным признаком. Другие локусы тоже вносят свой вклад в вариабельность по размеру клюва, но влияние локуса HMGA2самое сильное. Уменьшение частоты аллеля L в результате селективной гибели птиц во время засухи объясняет 30% от наблюдаемого уменьшения среднего размера клюва. Внутри генотипических классов выживаемость птиц всё равно зависела от размера клюва (то есть, например, у птиц с одним и тем же генотипом LL размер клюва не был одинаковым, и обладатели больших клювов погибали с большей вероятностью).
Рис. 3. Связь аллелей L и S с размером тела, размером клюва и формой клюва (три верхних графика: по горизонтальной оси — генотипы LL, LS, SS) и с избирательной гибелью птиц во время засухи 2004–2005 годов (колонки таблицы: генотип, число выживших птиц, число умерших птиц, выживаемость в процентах). Изображение из обсуждаемой статьи в Science.
Сравнение с геномами «внешних групп» (родственных птиц из Южной и Центральной Америки) показало, что аллель L является исходным (предковым) для дарвиновых вьюрков, а аллель S — производным. Иными словами, у предков галапагосских вьюрков был только аллель L, но потом в результате мутации появился аллель S, который периодически оказывался полезным и поддерживался отбором, хотя в других популяциях и в другие периоды он был вреден и отбраковывался.
В маленьких островных популяциях аллели должны часто теряться. Например, если в течение нескольких лет подряд крупные семена в дефиците, а мелкие в избытке, то аллель S будет давать сильное селективное преимущество, а L может за это время вовсе исчезнуть из генофонда. Однако эпизодическая межвидовая гибридизация делает такую потерю восполнимой: утраченный аллель может вернуться в видовой генофонд благодаря скрещиваю с чужаками. Авторы отмечают, что средние земляные вьюрки G. fortis иногда гибридизуются с залетающими на Дафне малыми земляными вьюрками G. fuliginosa. У малых земляных вьюрков аллель S, похоже, фиксирован (все 14 генотипированных особей имели генотип SS). Поэтому средним земляным вьюркам не грозит необратимая утрата аллеля S во время какого-нибудь особо долгого периода изобилия крупных семян и дефицита мелких. А если малым земляным вьюркам вдруг станет выгодно иметь клюв побольше, у них будет шанс получить аллель L от средних вьюрков.
Таким образом, получается, что в долгосрочной перспективе вьюркам выгодно, чтобы репродуктивная изоляция между видами оставалась неполной: межвидовой генетический обмен помогает им сохранять высокий уровень приспособляемости к переменчивым условиям среды. Возможно, подобные явления широко распространены, что объясняет длительное стабильное существование комплексов не до конца разошедшихся видов и устойчивых гибридных зон.
Формально основным результатом работы является демонстрация того, что расхождение (смещение) признаков в результате конкуренции между родственными видами может быть связано с интенсивным отбором по единственному локусу. Однако по существу значение этого исследования гораздо шире: оно проливает неожиданно яркий свет на микроэволюционные процессы, до сих пор изучавшиеся в основном теоретически, на основе косвенных и неполных данных. История с клювами средних земляных вьюрков на острове Дафне и так уже была хрестоматийным примером действия естественного отбора в природе, а теперь, дополненная четкими и убедительными геномными данными, она просто обречена войти во все учебники.
Источник: Sangeet Lamichhaney, Fan Han, Jonas Berglund, Chao Wang, Markus Sällman Almén, Matthew T. Webster, B. Rosemary Grant, Peter R. Grant, Leif Andersson. // Science. 2016. V. 352. P. 470–474.
См. также:
1)
, «Элементы», 08.02.2011.
2)
, «Элементы», 24.03.2014.
3)
, «Элементы», 15.03.2007.
Новый вид дарвиновых вьюрков возник на глазах у исследователей
Рис. 1. Слева — средний земляной вьюрок Geospiza fortis, издавна проживающий на острове Дафне; в центре — большой кактусовый земляной вьюрок G. conirostris с острова Эспаньола; справа — «большая птица», представитель нового гибридного вида, возникшего на Дафне в результате скрещивания залетного самца G. conirostris с самкой G. fortis. Фото с сайта inverse.com
В ходе многолетних наблюдений за птицами на маленьком островке Дафне в Галапагосском архипелаге эволюционным биологам Питеру и Розмари Грант удалось детально задокументировать процесс появления нового вида вьюрков. Его родоначальниками стали две самки из местной популяции среднего земляного вьюрка Geospiza fortis и залетный самец большого кактусового земляного вьюрка G. conirostris с острова Эспаньола, расположенного в 100 км к юго-востоку. Их гибридные потомки скрещиваются только друг с другом. У них сформировались специфические пропорции клюва (что говорит об успешном разделе ниш с местными видами вьюрков), а также своеобразная видовая песня, что объясняет быстрое формирование репродуктивной изоляции. Новый вид процветает, несмотря на инбридинг: в 2010 году, через 30 лет после исходной гибридизации, на островке жило уже 36 особей.
Питер и Розмари Грант ( ) 40 лет подряд, c 1973 по 2012 год, наблюдали за эволюцией вьюрков на крохотном (0,34 км2) островке Дафне ( ), проводя там по шесть месяцев в году. «Элементы» уже рассказывали о результатах этого беспрецедентного исследования (см. ссылки в конце новости).
В новой статье, опубликованной на сайте журнала Science, супруги Грант совместно с биологами из (Швеция) рассказали еще об одном поразительном результате. Им удалось во всех деталях проследить за становлением новой гибридной популяции вьюрков, которая по важнейшим критериям (репродуктивному, морфологическому, поведенческому, экологическому) заслуживает выделения в отдельный вид. По-видимому, это наиболее подробно изученный случай быстрого гибридного видообразования у животных.
Новый вид пока не имеет официального латинского названия. Авторы именуют его «большой птицей» (The Big Bird lineage). Его история началась с того, что в 1981 году на Дафне прилетел молодой самец, похожий на местных Geospiza fortis, но более крупный и поющий другую песню. Сначала его ошибочно определили, как гибрид G. fortis и . Предполагалось, что гость прилетел с большого острова , расположенного в 8 км от Дафне. Однако полногеномное секвенирование показало, что пришелец вне всяких сомнений принадлежит к виду ( ), который водится только на — самом южном острове архипелага, расположенном более чем в 100 км от Дафне (рис. 2).
Рис. 2.Предполагаемый маршрут «отца-основателя», прибывшего с Эспаньолы на Дафне в 1981 году. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
В течение 30 последующих лет супруги Грант следили за судьбой пришельца и шести поколений его потомков. Почти для всех этих птиц удалось отсеквенировать полные геномы, что позволило составить точную генеалогию (рис. 3).
Залетный самец спарился с самкой G. fortis, а один из их сыновей — с другой самкой того же вида. Генофонд «больших птиц» состоит из генов только этих трех особей, потому что все их потомки в дальнейшем спаривались исключительно друг с другом. У всех особей, начиная с поколения F3, генетический вклад G. fortisсоставляет примерно 5/8, G. conirostris — 3/8.
Таким образом, потомство пришлого самца G. conirostris и двух самок G. fortisпрактически мгновенно стало репродуктивно изолированным от местных вьюрков. Обычно считается, что на формирование репродуктивной изоляции нужно гораздо больше времени. По мнению авторов, эндогамия (скрещивание только с себе подобными) сформировалась благодаря тому, что пришелец был самцом и принес с Эспаньолы свою песню, отличающуюся от местных напевов. Параметры песни у дарвиновых вьюрков передаются от отца к сыну не столько через гены, сколько путем культурного наследования (см.: ). Что касается самок, то они, по-видимому, предпочитают спариваться с самцами, поющими как отец. Потомки пришельца выучили его песню — и вот вам готовый механизм репродуктивной изоляции. Правда, несовершенный: это следует хотя бы из того, что двух самок-основательниц не отпугнула незнакомая песня. Дополнительным изолирующим фактором, по-видимому, стала форма клюва (см. ниже).
Несмотря на высокий уровень инбридинга (как видно из рис. 3, все особи поколений F4–F6 являются потомками одной пары птиц, приходившихся друг другу братом и сестрой), новый вид неплохо прижился на острове. В 2010 году численность «больших птиц» достигла максимума: 36 особей, в том числе 8 размножающихся пар. В 2012 году, во время своего последнего визита, 76-летние супруги Грант насчитали на Дафне 23 «большие птицы» из четырех поколений (F3–F6), а размножающихся пар тоже было 8.
Рис. 3. Генеалогия «больших птиц» от отца-основателя (5110) и его супруги (15210) до потомков в шестом поколении (F6). Квадратами обозначены самцы, кругами — самки. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Успех нового вида, по мнению авторов, связан с изменением пропорций клюва (рис. 4), от которых зависит способность вьюрков питаться различными семенами (см.: , «Элементы», 25.04.2016). Размер и форма клюва также влияют на выбор брачных партнеров (вьюрки предпочитают партнеров с примерно такими же клювами, как у родителей). Так что этот признак, скорее всего, внес вклад не только в адаптацию нового вида к определенной трофической нише, но и в репродуктивную изоляцию.
По размеру тела «большие птицы» занимают промежуточное положение между G. fortis и G. conirostris, но относительный размер клюва у них больше, чем у обоих родительских видов (линейный тренд, построенный для «больших птиц» на рис. 4, А, лежит выше, чем аналогичные линии для родительских видов). По-видимому, естественный отбор способствовал росту вертикального размера (высоты основания) клюва у «больших птиц»: этот показатель увеличивался из поколения в поколение (рис. 4, B), чего нельзя сказать о размере тела (рис. 4, С). Длина клюва при этом почти не увеличилась, так что в итоге клюв приобрел притупленную форму. Самое интересное, что по форме клюва «большие птицы» аккуратно вписались в свободный участок морфологического пространства, не занятый другими живущими на Дафне вьюрками (рис. 4, D). Скорее всего, это значит, что им удалось занять какую-то свою экологическую нишу, минимизировав конкуренцию с другими видами.
Авторы отчасти разобрались в генетических основах изменений клюва у «больших птиц». Как выяснилось, в поколениях F4–F6 преобладает аллель L гена HMGA2, ассоциированный с крупным клювом: его частота составляет 61% (подробнее об этом гене рассказано в новости , «Элементы», 25.04.2016). Ген ALX1, влияющий на форму клюва, представлен у «больших птиц» двумя аллелями, B1 и B2, причем оба аллеля ассоциированы с притупленным клювом. При этом аллель B1 был унаследован от G. conirostris, а B2 — от G. fortis. У отца-основателя был генотип P/B1 (аллель P ассоциирован с заостренным клювом).
Рис. 4. Морфология «больших птиц». A — соотношение размера клюва (по вертикальной оси) и размера тела (по горизонтальной оси) у «больших птиц» (синие точки) и двух родительских видов (зеленые и красные точки). B — увеличение вертикального размера основания клюва (bill depth) у «больших птиц» в течение шести поколений. Синяя точка с номером 5110 соответствует отцу-основателю, зеленая точка 15210 — его супруге, другие синие точки — «большим птицам» с более крупным клювом, чем у родоначальника. С — изменение размера тела у «больших птиц» в течение шести поколений (график показывает отсутствие значимого роста). D — пропорции клюва (по вертикальной оси — вертикальный размер основания, по горизонтальной — длина) у четырех видов вьюрков, обитающих на острове Дафне. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
По размеру тела «большие птицы» занимают промежуточное положение между G. fortis и G. conirostris, но относительный размер клюва у них больше, чем у обоих родительских видов (линейный тренд, построенный для «больших птиц» на рис. 4, А, лежит выше, чем аналогичные линии для родительских видов). По-видимому, естественный отбор способствовал росту вертикального размера (высоты основания) клюва у «больших птиц»: этот показатель увеличивался из поколения в поколение (рис. 4, B), чего нельзя сказать о размере тела (рис. 4, С). Длина клюва при этом почти не увеличилась, так что в итоге клюв приобрел притупленную форму. Самое интересное, что по форме клюва «большие птицы» аккуратно вписались в свободный участок морфологического пространства, не занятый другими живущими на Дафне вьюрками (рис. 4, D). Скорее всего, это значит, что им удалось занять какую-то свою экологическую нишу, минимизировав конкуренцию с другими видами.
Авторы отчасти разобрались в генетических основах изменений клюва у «больших птиц». Как выяснилось, в поколениях F4–F6 преобладает аллель L гена HMGA2, ассоциированный с крупным клювом: его частота составляет 61% (подробнее об этом гене рассказано в новости , «Элементы», 25.04.2016). Ген ALX1, влияющий на форму клюва, представлен у «больших птиц» двумя аллелями, B1 и B2, причем оба аллеля ассоциированы с притупленным клювом. При этом аллель B1 был унаследован от G. conirostris, а B2 — от G. fortis. У отца-основателя был генотип P/B1 (аллель P ассоциирован с заостренным клювом).
Итак, «большие птицы» на Дафне не скрещиваются с родительским видом G. fortis — это наблюдаемый факт. Захотят ли они скрещиваться с другим родительским видом, G. conirostris с Эспаньолы, если встретятся с ним — неизвестно, но авторы думают, что вряд ли. Во-первых, у них разные клювы, а этот признак, как уже говорилось, влияет на выбор половых партнеров. Во-вторых, песня, которую поют самцы «больших птиц» на Дафне, отличается от типичной песни G. conirostris. Предположительно это связано с тем, что отец-основатель прибыл на Дафне в юном возрасте, когда его песня сформировалась еще не окончательно, и он доучивал отдельные нюансы, прислушиваясь к местным самцам.
Полученные результаты указывают на важную роль редких случайных событий в гибридном видообразовании на островах. Одним из таких редких событий было прибытие самца G. conirostris с далекой Эспаньолы. Между прочим, если бы залетная особь оказалась самкой, новый вид не смог бы зародиться, потому что гибридное потомство выучило бы песню G. fortis, и гены чужестранки растворились бы в генофонде местного вида.
Важную роль в обособлении нового вида, вероятно, сыграл отбор на увеличение высоты клюва. Он привел к тому, что «большие птицы» заняли по морфологии клюва (и, предположительно, по пищевым возможностям и предпочтениям) промежуточное положение между G. fortis и G. magnirostris (рис. 4, D). Однако это промежуточное положение, скорее всего, не оказалось бы выигрышным, не защитило бы «больших птиц» от конкуренции с G. fortis и не позволило бы им нарастить свою численность в конце 2000-х, если бы не засуха 2004–2005 годов. Эта засуха истребила большеклювых представителей G. fortis и, таким образом, освободила кусочек экологического пространства, в котором оперативно размножились «большие птицы». Ну а засуха, в свою очередь, не истребила бы большеклювых G. fortis, если бы в 1982 году судьба не занесла на Дафне двух самок и трех самцов G. magnirostris, потомство которых во время засухи лишило большеклювых G. fortis шансов выжить за счет крупных семян растения Tribulus cistoides (обо всех этих перипетиях рассказано в упоминавшейся выше ). Похоже, ход эволюции зависит от множества случайностей — по крайней мере если речь идет о маленьких популяциях на изолированных островах.
Источник: Sangeet Lamichhaney, Fan Han, Matthew T. Webster, Leif Andersson, B. Rosemary Grant, Peter R. Grant. // Science. 23.11.2017. DOI: 10.1126/science.aao4593.
См. также:
1)
, «Элементы», 24.03.2014.
2)
, «Элементы», 25.04.2016.
3)
, «Элементы», 08.02.2011.
4) Задача
, «Элементы», 08.08.2016.
Разнообразие дарвиновых вьюрков сокращается из-за межвидовой гибридизации
Рис. 1. Три вида древесных вьюрков с острова Флореана: малый (a), средний (b) и большой (c). Средние древесные вьюрки встречаются только на Флореане. Они произошли от больших вьюрков, прилетевших некогда с острова Исабела (стрелка 1) и впоследствии измельчавших и превратившихся в отдельный эндемичный вид. Другая группа больших вьюрков, попавшая на Флореану с острова Санта-Крус (стрелка 2), не претерпела существенных изменений, но к настоящему времени она уже вымерла, как показано в обсуждаемой статье. Малые вьюрки обитают на многих островах архипелага; откуда они прилетели на Флореану, точно не известно. Рисунок из синопсиса Питера и Розмари Грант (Peter and Rosemary Grant) к обсуждаемой статье в The American Naturalist
Со времен Дарвина считаются классическим примером быстрого видообразования в условиях островной изоляции. В конце XIX – начале XX века на острове Флореана обитало три вида древесных вьюрков: малый, средний и большой. Новое исследование биологов из Австралии, Швеции и США показало, что к настоящему времени большой древесный вьюрок полностью вымер на острове, а средний интенсивно гибридизуется с малым, что в итоге может привести к полному слиянию двух видов. Причиной вымирания и межвидовой гибридизации, скорее всего, является занесенная на остров в 1960-е годы паразитическая муха Philornis downsi, личинки которой поселяются в гнездах вьюрков и убивают птенцов. Крупные птицы страдают от паразита сильнее, чем мелкие, а межвидовые гибриды отличаются повышенной устойчивостью. В настоящее время крупные самки стараются выбирать себе мелких мужей (что и приводит к межвидовой гибридизации), а крупные самцы часто остаются бездетными. Гибридизация слабеет в сухие годы и усиливается в дождливые, что совпадает с колебаниями численности паразитической мухи.
Во второй половине XIX века ученые зарегистрировали на острове три вида : малый (Camarhynchus parvulus), средний (C. pauper) и большой (C. psittacula). Средний вьюрок является эндемиком Флореаны (встречается только на этом острове), малый и большой живут также на других островах. В 1947 году орнитолог Дэвид Лэк, детально изучивший собранные в 1852–1906 годах музейные коллекции, пришел к выводу, что вид C. pauper (средний вьюрок) произошел от больших вьюрков C. psittacula, прилетевших на Флореану с острова Исабела и впоследствии измельчавших (рис. 1). Большие вьюрки с Флореаны — это мало изменившиеся потомки другой группы C. psittacula, попавшей сюда позднее с острова Санта-Крус (D. Lack, 1947. ). Самым массовым видом на Флореане был (и остается) малый вьюрок C. parvulus, второй по численности — средний, самым редким является большой вьюрок.
С тех пор сведения о видовом составе древесных вьюрков Флореаны не пересматривались. Орнитологи по привычке считали, что на острове живет три вида. И действительно, ученым, изредка приезжавшим на остров для проведения какого-нибудь исследования — например, пищевого поведения вьюрков, их песен или паразитов — обычно без труда удавалось подразделить пойманных в сети птиц на три группы: мелких, средних и покрупнее. «По умолчанию» считалось, что это и есть те самые три вида, которые были описаны на острове 100 лет назад. Так было и в 2005 году, когда Соня Кляйндорфер ( ) из в Аделаиде и ее коллеги проводили на Флореане масштабные исследования.
Но постепенно стали появляться сомнения. Знаменитые Питер и Розмари Грант ( ), изучающие дарвиновых вьюрков с 1973 года, пять раз посещали Флореану и ни разу не видели, а главное, не слышали большого вьюрка. Галапагосские вьюрки различаются по песням. Песня большого вьюрка была зарегистрирована на Флореане в 1962 году, но с тех пор таких данных не было. Поэтому Кляйндорфер и ее коллеги, вторично проводившие мониторинг древесных вьюрков на Флореане в 2010 году, решили более тщательно разобраться в ситуации. Результаты проведенного анализа опубликованы в мартовском номере журнала The American Naturalist.
Авторы сопоставили морфологические и генетические данные, собранные ими в 2005 и 2010 годах, с «историческими» данными — теми самыми музейными коллекциями, которые собирались с 1852 по 1906 год и были проанализированы Лэком в 1947 году. При помощи нескольких статистических методов и программ (см., например: ) они показали, что «исторические» данные действительно позволяют подразделить флореанских вьюрков на три четко обособленных кластера, которые соответствуют трем видам: малому, среднему и большому древесному вьюрку.
Морфологические данные по птицам, пойманным и окольцованным в 2005 и 2010 годах, тоже делятся на три кластера, хотя и менее четко. Но это уже другие кластеры! Птиц, сопоставимых по массе тела, размеру клюва и другим признакам с настоящими большими вьюрками C. psittacula, в материалах 2005 и 2010 годов в действительности не оказалось. Например, у «исторических» больших вьюрков с Флореаны среднее расстояние от ноздри до кончика клюва (один из главных признаков, по которым различаются виды дарвиновых вьюрков) составляло 9,9 мм, у средних — 9,0 мм, у малых — 7,4 мм. У птиц, пойманных в 2000-е годы, которых Кляйндорфер с соавторами поначалу приняли за больших вьюрков, средняя длина клюва составляет лишь 9,0 мм, у определенных как «средние» — 8,3 мм, у малых — 7,3 мм. Аналогичная картина получилась и по другим признакам.
У всех окольцованных в 2005 и 2010 годах вьюрков были взяты пробы крови для анализа ДНК. Генетические данные подтвердили вывод, который уже напрашивался на основе результатов морфологического анализа. Те птицы, которых авторы сначала определили как больших вьюрков C. psittacula, на самом деле оказались средними вьюрками C. pauper. Больших вьюрков в выборках 2000-х годов вообще не оказалось. Птицы, поначалу принятые за средних вьюрков C. pauper, оказались гибридами средних и малых вьюрков, и только малые вьюрки (C. parvulus) действительно оказались теми, за кого их приняли.
Таким образом, за столетие, прошедшее со времен «исторических» сборов, один из трех видов флореанских древесных вьюрков вымер, а два оставшихся начали сливаться путем интенсивной межвидовой гибридизации. Судьба большого вьюрка, который был самым малочисленным из трех видов, пока неясна: либо он исчез, вовсе не оставив потомков, либо слился со средним. Зато авторам удалось обнаружить важные факты, проливающие свет на причины и характер гибридизации средних и малых вьюрков.
Недавно на Флореану была занесена муха Philornis downsi, вскоре ставшая смертельной угрозой для вьюрков и других местных птиц. Впервые эту муху заметили на Галапагосах в 1964 году, а начиная с 1997 года ее личинок стали обнаруживать в гнездах вьюрков (рис. 2). Днем личинки прячутся, а по ночам питаются кровью и плотью птенцов, буквально пожирая их заживо. В 2000-е годы на Флореане ежегодная смертность птенцов вьюрков, вызванная этим паразитом, колебалась от 27 до 98 процентов.
Рис. 2. Куколки паразитической мухи Philornis downsi в птичьем гнезде. Фото с сайта darwinfoundation.org
Ранее авторы показали, что численность паразитической мухи зависит от количества осадков, которое, в свою очередь, определяется чередованием коротких периодов (когда и дождей, и мух очень много) с более длительными засушливыми периодами Ла-Нинья, когда численность мух невелика.
Кроме того, было замечено, что птенцы крупных вьюрков страдают от паразита сильнее, чем птенцы мелких, — скорее всего, просто потому, что мухи предпочитают откладывать яйца в большие гнезда. Все эти выводы подтвердились в ходе исследования. В гнездах малых и гибридных вьюрков оказалось существенно меньше личинок паразитической мухи, чем в гнездах средних вьюрков. В дождливые годы (2010 и 2012) число личинок немного выросло по сравнению с сухим 2005 годом в гнездах малых вьюрков, резко (более чем вдвое) — у средних вьюрков, и только в гнездах гибридов оно не изменилось, оставшись сравнительно низким (рис. 3). Возможно, это означает, что гибриды обладают повышенной устойчивостью к паразиту. В таком случае межвидовая гибридизация должна быть очень выгодна, особенно средним вьюркам.
Анализ возрастного состава гибридных вьюрков показал, что гибридизация, по-видимому, усиливается в дождливые годы и слабеет в засушливые. В сухом 2005 году среди гибридов преобладали особи четырех- и пятилетнего возраста, родившиеся во время предыдущего Эль-Ниньо. В дождливом 2010 году преобладали молодые гибридные птицы.
Рис. 3. Степень зараженности гнезд вьюрков личинками мухи Philornis downsi. По вертикальной оси — среднее число личинок на гнездо. Population 1 — малые древесные вьюрки, Hybrid — гибриды, Population 2 — средние древесные вьюрки. Черные столбики — сухой 2005 год, серые — дождливые 2010 и 2012 годы. Рисунок из обсуждаемой статьи в The American Naturalist
Этот факт сам по себе еще не означает, что птицы меняют свои брачные предпочтения в зависимости от погоды, то есть в дождливые годы предпочитают партнеров чужого вида, а в сухие женятся на «своих». Теоретически, данный результат можно объяснить тем, что в дождливые годы резко повышается относительная приспособленность гибридных птенцов, обусловленная их устойчивостью к паразитам. Поэтому в дождливые годы среди выживших птенцов доля гибридов возрастает, а в сухие — снижается.
С другой стороны, брачные предпочтения самок среднего вьюрка всё-таки зависят от количества осадков. Наблюдения за помеченными птицами показали, что в 2005 году самки среднего вьюрка образовывали пары с самцами, которые были чуть крупнее их самих. Однако в дождливом 2010 году они явно предпочитали более мелких самцов. Кроме того, среди самцов, не сумевших создать семью и оставшихся холостяками, преобладали крупные особи. Такая избирательность самок среднего вьюрка, несомненно, имеет адаптивный характер. В дождливые годы самкам выгодно выбирать себе мужа помельче, поскольку потомство крупных родителей с большей вероятностью будет съедено паразитами. Самцам, конечно, тоже выгодно найти себе жену помельче, но у вьюрков решение о создании семьи больше зависит от самки, чем от самца.
Что касается самок малого древесного вьюрка, то их избирательность была одинакова в 2005 и 2010 году: они неизменно предпочитали чуть более мелких самцов. В семьях гибридов наблюдалось полное равенство: гибридные самки выбирали себе мужей такого же размера, как они сами.
Скорее всего, гибридизация малых и средних вьюрков (а также, возможно, средних и больших) происходила и раньше, но до появления паразитической мухи потомство от смешанных браков имело пониженную приспособленность. Благодаря этому виды сохраняли дискретность, хорошо заметную на «историческом» материале. Появление смертельно опасного паразита изменило ситуацию. В наихудшем положении оказались самые крупные птицы. Возможно, это и стало причиной вымирания местной популяции большого древесного вьюрка (хотя не исключено, что большие вьюрки вымерли раньше — например, из-за хозяйственной деятельности человека, существенно изменившей среду обитания на острове за последние 100 лет). Что касается средних вьюрков, то с появлением смертоносной мухи им стало выгодно скрещиваться не с конспецификами, а с малыми вьюрками, потому что гибридное потомство лучше защищено от паразита. Возможно, брачные предпочтения самок среднего вьюрка успели измениться под действием отбора, что привело к усиленной гибридизации.
Морфологические и генетические данные позволяют предположить, что гибридные птицы в дальнейшем скрещиваются преимущественно с малыми вьюрками. Таким образом, гены более редкого вида C. pauper (среднего вьюрка) постепенно вливаются в генофонд более многочисленного C. parvulus (малого вьюрка). Фактически, редкий вид постепенно «растворяется» в массовом. По мнению супругов Грант, изучавших аналогичные процессы у других видов вьюрков на других островах архипелага (эти данные рассматриваются в их только что вышедшей книге ), это может привести к полному слиянию двух видов уже через несколько десятилетий. И тогда на Флореане останется только один вид древесных вьюрков — C. parvulus, с генофондом, обогащенным примесью генов исчезнувшего среднего вьюрка.
Исследование в очередной раз продемонстрировало частичную обратимость ранних этапов видообразования (см.: , «Элементы», 21.02.2012). Стремительные изменения экосистем, вызванные деятельностью человека, в том числе привнесение новых паразитов, представляет серьезнейшую опасность для молодых «пучков видов» ( ), которые еще не успели приобрести полную репродуктивную несовместимость (для этого требуется, как правило, от 3 до 10 миллионов лет). Сегодня уже ясно, что если не будут предприняты специальные природоохранные меры, вскоре могут исчезнуть, слившись в монотонную неинтересную массу, самые удивительные многовидовые сообщества планеты — от дарвиновых вьюрков до усачей озера Тана и цихлид больших африканских озер.
Источники:
1) Sonia Kleindorfer, Jody A. O’Connor, Rachael Y. Dudaniec, Steven A. Myers, Jeremy Robertson, and Frank J. Sulloway.
// The American Naturalist. 2014. V. 183. P. 325–341.
2) Peter R. Grant and B. Rosemary Grant.
// Nature. 2014. V. 507. P. 178–179.
См. также:
, «Элементы», 21.02.2012.
Источники:
Комментарии (0)